Está en tus brazos y tus piernas, en tu corazón y en las paredes de tu estómago, tus arterias y tus bronquios. Es el tejido que se acorta con fuerza, y con ese único truco, tirar, consigue que camines, que tu corazón lata y que la comida avance.
Si el epitelio es el tejido de las fronteras y el conjuntivo el que sostiene, el muscular es el que mueve. Sus células convierten la energía química de los alimentos en fuerza. Y lo hacen siempre de la misma manera: se acortan y tiran de aquello a lo que están unidas. Un músculo nunca empuja.
Hay tres tejidos musculares. El esquelético está unido a los huesos y obedece tus órdenes. El cardíaco solo existe en el corazón y late por su cuenta. Y el liso forma las paredes de los órganos huecos y de los vasos, y trabaja sin que te des cuenta. Por dentro usan el mismo motor: dos proteínas, la actina y la miosina, que se enganchan y tiran una de otra.
Mucho más que los músculos que ves. Solo el músculo esquelético supone alrededor del 38 % del peso del cuerpo en los hombres y del 31 % en las mujeres. Pero también es músculo la pared de tu intestino, que empuja la comida, la de tus arterias, que ajusta la presión, y el pequeño anillo del iris, que cierra tu pupila cuando hay mucha luz.
Moverse, latir y empujar plantean problemas distintos. El músculo los resuelve con el mismo motor, organizado de maneras diferentes.
Un músculo esquelético se une a dos huesos distintos a través de sus tendones, cruzando una articulación. Cuando se acorta, tira de uno de ellos y la articulación se dobla. Pero no puede empujar para devolverlo a su sitio. Por eso los músculos trabajan por parejas, cada uno a un lado de la articulación: el bíceps, delante del brazo, dobla el codo, y el tríceps, detrás, lo estira. Mientras uno tira, el otro se relaja y se deja estirar.
Curiosidad: nadie sabe con exactitud cuántos músculos esqueléticos tienes. Según cómo se cuenten, salen entre 600 y 840: unos libros cuentan como uno solo lo que otros separan en varios, y algunos músculos, como el palmar largo de la muñeca, faltan en parte de las personas.
¿Qué une el músculo al hueso?Tejidos · Tejido conjuntivoPruébalo en casa · la pareja del brazo: apoya la mano izquierda sobre la parte delantera de tu brazo derecho y dobla el codo despacio, como si levantaras un vaso. Notarás cómo el bíceps se endurece y se abomba. Ahora pasa la mano a la parte de atrás del brazo y empuja con la palma hacia abajo contra la mesa: el que se endurece es el tríceps. Cada uno tira en un sentido, y ninguno empuja.
Si miras una fibra de músculo esquelético al microscopio, verás bandas claras y oscuras, como un código de barras. Cada tramo repetido es un sarcómero, la unidad que se acorta, y mide apenas unas milésimas de milímetro. Imagínalo como una habitación diminuta con cuatro piezas. En los extremos están las líneas Z, que son las paredes. De cada pared salen filamentos finos de actina, como cuerdas. En el centro, sin tocar las paredes, están los filamentos gruesos de miosina, erizados de pequeños brazos. Y la titina, un muelle elástico, ata la miosina a las dos paredes.
Al contraerse, ningún filamento se encoge. Los brazos de miosina tiran de las cuerdas de actina hacia el centro, los filamentos se deslizan unos sobre otros y las paredes se acercan: el sarcómero se acorta. Para tirar, la miosina necesita dos cosas: el calcio, que es la llave que le da permiso, y el ATP, que le da la energía. Miles de sarcómeros en fila acortándose a la vez acortan todo el músculo.
Curiosidad: la idea de los filamentos que se deslizan se publicó en 1954 en dos artículos seguidos de la misma revista, Nature. Los firmaban dos parejas de investigadores que habían trabajado por separado, y en cada una había un Huxley: Andrew Huxley y Hugh Huxley, que no eran parientes.
La miosina solo puede tirar si gasta ATP, la molécula que las células usan como combustible. El problema es que el músculo guarda muy poco: le basta para unos pocos segundos de esfuerzo. Por eso tiene tres maneras de reponerlo, cada una más lenta pero más duradera que la anterior. La fosfocreatina, un depósito de reserva, da energía para unos 15 segundos. Después, la célula rompe glucosa sin oxígeno, deprisa pero por poco tiempo, alrededor de un minuto, y produce lactato. Y para el esfuerzo largo están las mitocondrias, que con oxígeno queman glucosa y grasas durante horas.
Curiosidad: como cualquier motor, el músculo se calienta. En el mejor de los casos, solo entre una cuarta y una tercera parte de la energía que gasta se convierte en movimiento; el resto se pierde en forma de calor. Por eso, al hacer ejercicio, sudas.
¿Qué es una mitocondria?Mundo celular · La célulaEl músculo cardíaco tiene bandas como el esquelético, pero sus células son cortas, se ramifican y se unen por los extremos con unas uniones especiales, los discos intercalares. A través de ellos pasa la señal eléctrica de una célula a la siguiente, de modo que el corazón se contrae casi a la vez, como si fuera una sola pieza. Además, cada contracción va seguida de un periodo en el que la célula no puede volver a contraerse, y eso garantiza que el corazón se relaje y se llene de sangre entre latido y latido. Y para no cansarse nunca, sus células están repletas de mitocondrias.
Curiosidad: en una célula muscular del corazón adulto, las mitocondrias ocupan al menos el 30 % del volumen. Es una de las células del cuerpo con más mitocondrias, y no es casualidad: el corazón no puede parar a descansar.
¿Quién da la orden de latir?Órganos · CorazónEl intestino tiene que empujar la comida durante horas, las arterias tienen que estar siempre algo apretadas para mantener la presión, y la vejiga tiene que estirarse mucho mientras se llena. Para eso está el músculo liso: células en forma de huso, sin bandas, que se contraen despacio pero pueden mantener la tensión mucho tiempo gastando muy poca energía. No obedece a tu voluntad: lo gobiernan los nervios automáticos, las hormonas y el propio estiramiento de la pared.
Curiosidad: el útero es el campeón del crecimiento. Durante el embarazo, sus células de músculo liso pasan de medir unas 50 milésimas de milímetro a más de 500, diez veces más largas.
¿Qué tiene que ver el corazón con la presión arterial?Órganos · CorazónPruébalo en casa · la pupila: ponte delante de un espejo en una habitación con poca luz y espera un minuto. Después, enciende una luz o acerca una linterna a un lado de la cara, sin mirarla de frente. Verás que tu pupila se hace pequeña en un instante, sin que tú lo decidas. Lo hace un anillo de músculo liso del iris. Y si lo haces con otra persona, verás que se cierran las dos pupilas, aunque la luz solo llegue a un ojo.
No todas las fibras de un músculo esquelético son iguales. Las lentas se contraen con menos fuerza, pero aguantan horas: tienen muchas mitocondrias, muchos capilares a su alrededor y mucha mioglobina, una proteína roja que guarda oxígeno dentro de la célula. Las rápidas se contraen con mucha fuerza, pero se cansan pronto: tienen menos mitocondrias y tiran sobre todo de la glucosa guardada. Cada músculo mezcla las dos en una proporción que depende de su trabajo y, en parte, de cada persona.
Curiosidad: los músculos que sostienen la postura trabajan casi todo el día y tienen muchas fibras lentas. El sóleo, en la pantorrilla, que te mantiene de pie sin que lo pienses, es uno de los más ricos en ellas.
Porque tiritar es la manera más rápida que tiene el cuerpo de fabricar calor. Al tiritar, muchos músculos se contraen y se relajan a la vez, deprisa y sin orden, de modo que casi no producen movimiento útil. Pero, como cualquier contracción, gastan ATP, y la mayor parte de esa energía acaba como calor. En un estudio en el que se enfrió a voluntarios sanos, el tiritar más intenso multiplicó por cinco el gasto de energía en reposo. El cuerpo tiene otra estufa, la grasa parda, que da calor sin moverse (lo viste en Tejido conjuntivo), pero la del músculo es la más potente.
El tejido muscular solo sabe hacer una cosa, tirar, pero la hace de tres maneras: a tus órdenes en el esqueleto, a su propio ritmo en el corazón y despacio y sin descanso en las paredes de los órganos.
¿Algo que no hayas entendido, o que te gustaría comprender mejor? Pregunta con tus propias palabras.
En "Entender" viste seis problemas y sus soluciones. Aquí abrimos el motor: cómo es por dentro una fibra muscular, cómo tira la miosina, quién da la orden, de dónde sale la energía, cómo crece y se repara el músculo, y en qué se diferencian el corazón y el músculo liso.
Muchas células en una. En el embrión, cientos de células precursoras, los mioblastos, se funden entre sí y forman una sola célula enorme con muchos núcleos: la fibra muscular esquelética. Por eso una fibra puede medir hasta una décima de milímetro de grosor y, en el músculo más largo del cuerpo, el sartorio del muslo, hasta 30 centímetros de largo. Tener muchos núcleos es tener muchas copias de los genes, y eso permite fabricar a la vez la enorme cantidad de proteínas que necesita una célula tan grande.
Como unas muñecas rusas. Un músculo está formado por haces, los fascículos; cada fascículo, por muchas fibras; cada fibra está llena de miofibrillas, unos cordones largos y finos; y cada miofibrilla es una fila de sarcómeros. Las bandas que se ven en la fibra son los sarcómeros de todas sus miofibrillas, alineados como soldados en formación.
Envuelto en tejido conjuntivo. Cada fibra está rodeada por una capa fina, el endomisio; cada haz, por otra, el perimisio; y todo el músculo, por una tercera, el epimisio. El colágeno de las tres se continúa con el del tendón. Así, la fuerza de millones de sarcómeros se suma y llega hasta el hueso.
Una membrana con túneles. La membrana de la fibra se llama sarcolema, y de trecho en trecho se mete hacia dentro formando unos túneles, los túbulos T. Alrededor de cada miofibrilla hay además una red de sacos, el retículo sarcoplásmico, que guarda calcio. Los túneles y los sacos son el sistema que lleva la orden de contraerse hasta el último sarcómero (bloque 3).
Curiosidad: el sartorio, que cruza el muslo en diagonal desde la cadera hasta la cara interna de la rodilla, debe su nombre a los sastres, sartor en latín, que cosían sentados con las piernas cruzadas: es uno de los músculos que hacen ese gesto.
Términos para ir más allá: fibra muscular, mioblasto, sincitio, sarcolema, sarcoplasma, miofibrilla, sarcómero, fascículo, endomisio, perimisio, epimisio, unión miotendinosa, túbulos T, retículo sarcoplásmico, tríada, distrofina.
Cuatro piezas. Cada sarcómero va de una línea Z a la siguiente, y conviene pensar en cada pieza por lo que hace. Las líneas Z son las paredes: sujetan los extremos de los filamentos de actina, y son lo que se mueve cuando el músculo se contrae, porque la actina arrastra su pared consigo. La actina y la miosina son el motor: la miosina tiene los brazos y la actina es la cuerda de la que tiran. La titina es el muelle que ata la miosina a las paredes. Ninguna de las cuatro piezas cambia de longitud: lo único que cambia es cuánto se solapan.
Bandas con nombre. Al microscopio, esas piezas dibujan bandas. En el centro están los filamentos gruesos de miosina, que forman la banda oscura, o banda A. A los lados quedan las zonas donde solo hay actina, más claras, las bandas I. Al contraerse, las bandas I se estrechan y las líneas Z se acercan, pero la banda A mide lo mismo: es la prueba de que los filamentos se deslizan sin acortarse.
El muelle: la titina. La titina es una proteína enorme que va desde la línea Z hasta el centro del sarcómero, la línea M. Tiene tres trabajos. Primero, ata la miosina a las paredes y la mantiene centrada, para que tire por igual hacia los dos lados. Segundo, cuando estiras el músculo se tensa como un muelle y frena el estiramiento, de modo que la actina y la miosina no lleguen a separarse del todo y el sarcómero no se desarme. Tercero, cuando dejas de estirar recupera su forma y devuelve el sarcómero a su longitud de reposo. Buena parte de la resistencia que notas al estirar un músculo relajado viene de ella. Es la proteína más grande del cuerpo humano: una sola molécula, de unos 34.000 aminoácidos, mide más de una milésima de milímetro y ocupa medio sarcómero.
El motor: el ciclo de los puentes cruzados. Cada filamento de miosina tiene cientos de cabezas que sobresalen hacia la actina. Cada cabeza repite un ciclo de cuatro pasos, y en cada vuelta usa una sola molécula de ATP:
Así, un único ATP sirve para dos cosas: soltar la cabeza y recargarla para el siguiente tirón. La energía del tirón no se gasta en el momento de tirar, sino antes, al rearmarse, igual que una ballesta se carga antes de disparar. Las cabezas no tiran todas a la vez, sino por turnos, como un equipo que recoge una cuerda mano sobre mano: siempre hay algunas agarradas, y por eso el filamento no resbala hacia atrás.
Sin ATP, rígido. Lo más curioso del ciclo es que, sin ATP, la miosina no puede soltarse, porque es el ATP nuevo el que la despega de la actina. Después de la muerte, el ATP se agota y las cabezas de miosina se quedan enganchadas. Es la rigidez cadavérica: empieza unas horas después de la muerte y desaparece al cabo de unos días, cuando las propias proteínas del músculo se degradan.
Curiosidad: si escribieras el nombre químico completo de la titina, que enumera uno a uno todos sus aminoácidos, tendría unas 189.000 letras. Se suele citar como "la palabra más larga", aunque los lingüistas no la consideran una palabra, sino una fórmula.
Términos para ir más allá: línea Z, banda A, banda I, zona H, línea M, actina, miosina, titina, nebulina, puentes cruzados, golpe de fuerza, ATPasa de la miosina, teoría de los filamentos deslizantes, rigidez cadavérica (rigor mortis), relación longitud-tensión.
La orden llega por un nervio. Cada fibra esquelética recibe una ramita de una neurona motora en un punto llamado placa motora. Cuando llega la orden, la neurona suelta un mensajero químico, la acetilcolina, que se une a unos receptores de la fibra y dispara una señal eléctrica en su membrana. Una enzima destruye la acetilcolina enseguida, para que la orden no se repita sola.
La señal entra en la fibra. La señal eléctrica recorre el sarcolema y se mete por los túbulos T hasta el corazón de la fibra. Allí, junto a cada túbulo, el retículo sarcoplásmico abre sus canales y suelta el calcio que guardaba.
El calcio es la llave, no el pegamento. Es fácil pensar que el calcio pega la miosina a la actina, pero no es así: lo que hace es abrir una cerradura. En reposo, los sitios de la actina donde se engancharía la miosina están tapados por una proteína larga y fina, la tropomiosina, que recorre el filamento como un cordón. La mantiene en esa posición un tercer componente, la troponina. Cuando llega el calcio, se une a la troponina; la troponina cambia de forma y arrastra la tropomiosina a un lado; los sitios quedan libres y la miosina puede engancharse y tirar, gastando ATP en cada vuelta. Mientras haya calcio, la cerradura sigue abierta.
Para relajarse, hay que recoger el calcio. Cuando la neurona deja de enviar órdenes, unas bombas del retículo devuelven el calcio a sus sacos, la tropomiosina vuelve a tapar la actina y el músculo se relaja. Esas bombas también gastan ATP: relajarse no es gratis.
Curiosidad: la placa motora es el blanco de algunos de los venenos más potentes que se conocen. La toxina botulínica impide que la neurona suelte acetilcolina, y el músculo queda paralizado; en dosis diminutas y controladas, se usa en medicina para relajar músculos que se contraen de más. El curare, el veneno de las flechas de algunos pueblos de la Amazonia, bloquea los receptores de la fibra; de él derivan algunos relajantes musculares que se usan en la anestesia.
Términos para ir más allá: neurona motora, unión neuromuscular, placa motora, acetilcolina, receptor nicotínico, acetilcolinesterasa, potencial de acción, acoplamiento excitación-contracción, receptor de dihidropiridinas, receptor de rianodina, troponina, tropomiosina, bomba de calcio (SERCA), toxina botulínica, curare.
La unidad motora. Una neurona motora no controla una sola fibra, sino un grupo de ellas repartidas por el músculo. La neurona y sus fibras forman una unidad motora, y cuando la neurona da la orden, todas sus fibras se contraen a la vez. El tamaño de las unidades depende de la precisión que haga falta: en los músculos que mueven los ojos, cada neurona controla solo unas pocas fibras; en el gemelo de la pantorrilla, entre 1.000 y 2.000.
Primero las pequeñas. Para hacer más fuerza, el sistema nervioso activa más unidades motoras, y siempre en el mismo orden: primero las pequeñas, que son lentas y se cansan poco, y después las grandes y rápidas, solo si hace falta. Por eso puedes coger un huevo sin romperlo y, con el mismo brazo, levantar una maleta.
Más órdenes por segundo, más fuerza. La otra manera de graduar la fuerza es enviar las órdenes más seguidas. Si llega una nueva antes de que la fibra se haya relajado del todo, las contracciones se suman. Con órdenes muy rápidas, la fibra ya no llega a relajarse y se queda contraída de forma sostenida, que es como trabajan los músculos en casi todos los movimientos normales.
Nunca del todo apagados. Incluso en reposo, unas pocas unidades motoras se van turnando para mantener una tensión leve, el tono muscular. Es lo que mantiene la postura y da firmeza a los músculos sin que te des cuenta.
Términos para ir más allá: unidad motora, razón de inervación, reclutamiento, principio del tamaño (Henneman), sumación, tétanos fisiológico, tono muscular, contracción isométrica e isotónica, contracción concéntrica y excéntrica.
Un depósito diminuto. El ATP guardado en una fibra solo da para unos pocos segundos de contracción. Por eso el músculo lo repone sin parar, y lo hace de tres maneras que se van solapando según dure y lo intenso que sea el esfuerzo.
| Fuente | Cómo funciona | Cuánto dura |
|---|---|---|
| Fosfocreatina | Cede su fosfato para rehacer el ATP al instante | Unos 15 segundos |
| Glucosa sin oxígeno | Rompe glucosa deprisa y deja lactato | Alrededor de 1 minuto de esfuerzo intenso |
| Mitocondrias con oxígeno | Queman glucosa y grasas; más lento, pero mucho más rendidor | Horas; dan casi todo el ATP en reposo y en el esfuerzo moderado |
El lactato no es un desecho. Durante mucho tiempo se pensó que el lactato era la basura del esfuerzo intenso. Hoy se sabe que pasa a la sangre y que el corazón, otros músculos y el hígado lo aprovechan: el hígado, por ejemplo, puede volver a convertirlo en glucosa. Y desaparece de la sangre en cuestión de una hora después del ejercicio.
El gran consumidor de glucosa. Por su tamaño, el músculo esquelético es el principal destino de la glucosa cuando la insulina la hace entrar en las células: en estudios de laboratorio, más del 80 %. Por eso el ejercicio y la masa muscular influyen tanto en el control del azúcar en la sangre.
¿Mito o realidad? "Las agujetas son cristales de ácido láctico que se quedan en el músculo." Mito. El lactato vuelve a sus niveles normales en la sangre en una hora, y las agujetas aparecen al día siguiente y son más fuertes entre uno y tres días después. Además, se producen sobre todo con los ejercicios en los que el músculo frena mientras se alarga, como bajar una cuesta, y no con los que más lactato producen. Se deben a pequeñas lesiones en las fibras y a la reacción de reparación que viene después.
¿Mito o realidad? "Estirar antes o después del ejercicio evita las agujetas." Mito. Una revisión Cochrane de doce estudios, uno de ellos con más de dos mil participantes, comprobó que estirar antes, después o en los dos momentos apenas reduce las agujetas: la diferencia es tan pequeña que no se nota.
Términos para ir más allá: ATP, fosfocreatina, creatina cinasa, glucólisis anaerobia, lactato, ciclo de Cori, fosforilación oxidativa, glucógeno muscular, GLUT4, fatiga muscular, dolor muscular de aparición tardía (agujetas), contracción excéntrica.
Tres clases de fibra. Las fibras esqueléticas se clasifican por la velocidad de su miosina y por cómo fabrican el ATP. Las lentas oxidativas (tipo I) son rojas y resistentes. Las rápidas glucolíticas (tipo IIx en las personas) son pálidas, potentes y se cansan pronto. Y entre ambas hay unas rápidas oxidativas (tipo IIa), rápidas pero bastante resistentes.
El color de la carne. El color rojo lo da sobre todo la mioglobina, que guarda oxígeno dentro de la fibra y lo cede a las mitocondrias. Por eso los músculos que trabajan sin parar son más oscuros que los que hacen esfuerzos breves.
¿Se puede cambiar? La proporción de fibras de cada persona depende en buena parte de la herencia, y los corredores de fondo de élite suelen tener más fibras lentas que los velocistas. El entrenamiento no convierte con facilidad una fibra lenta en rápida, pero sí la mejora: el de resistencia añade mitocondrias, capilares y mioglobina, y el de fuerza engrosa las fibras.
Pruébalo en casa · el pollo de dos colores: la próxima vez que haya pollo asado, compara la carne del muslo con la de la pechuga. El muslo es más oscuro porque el pollo pasa el día de pie y andando: sus patas trabajan sin descanso y tienen más fibras lentas, más mioglobina. La pechuga mueve las alas, que el pollo casi no usa más que para aletear unos segundos, y es blanca.
Curiosidad: en las aves que vuelan largas distancias, como los patos y las ocas, la pechuga es oscura: sus músculos del vuelo tienen que trabajar durante horas.
Términos para ir más allá: fibras de tipo I, IIa y IIx, cadenas pesadas de miosina, fibras oxidativas y glucolíticas, mioglobina, capilarización, biogénesis mitocondrial, entrenamiento de resistencia, entrenamiento de fuerza.
Crecer sin multiplicarse. Cuando entrenas la fuerza, tus músculos crecen sobre todo porque cada fibra se hace más gruesa: fabrica más miofibrillas, más actina y más miosina. El número de fibras apenas cambia. Al revés, cuando un músculo no se usa, por una escayola o por una larga temporada en cama, pierde proteínas y adelgaza: es la atrofia, que el ejercicio puede revertir.
Con los años. A partir de la mediana edad, el músculo se va perdiendo poco a poco, y la fuerza se pierde todavía más deprisa. Una revisión de estudios calculó que, hacia los 75 años, se pierde alrededor de un 1 % de masa muscular al año en los hombres y algo menos en las mujeres, mientras que la fuerza cae entre dos y cinco veces más deprisa que la masa. Cuando esa pérdida llega a limitar la vida diaria se habla de sarcopenia. El ejercicio, sobre todo el de fuerza, la frena.
Las células de reserva. Entre la membrana de cada fibra y la capa de matriz que la envuelve, la lámina basal, viven unas células pequeñas y dormidas: las células satélite, descubiertas en 1961 con el microscopio electrónico. Cuando el músculo se daña, despiertan, se dividen y sus hijas se funden con la fibra para repararla, mientras algunas vuelven a dormirse para quedar de reserva. Son las células madre del músculo.
Cuando el daño es grande. Si la lesión supera lo que pueden reparar las células satélite, el hueco se rellena con tejido conjuntivo, una cicatriz que no se contrae. El músculo queda algo más débil.
¿Mito o realidad? "Si dejas de entrenar, el músculo se convierte en grasa." Mito. Una célula muscular no puede transformarse en una célula de grasa: son células distintas, con trabajos distintos. Lo que ocurre es que, al dejar el ejercicio, las fibras musculares adelgazan por falta de uso, y si se sigue comiendo igual, la energía que sobra se guarda en los adipocitos, que se llenan de grasa. Las dos cosas pasan a la vez, pero no una se convierte en la otra.
Curiosidad: los núcleos de una fibra sana están pegados a su borde. En una fibra que se acaba de reparar, los núcleos nuevos quedan en el centro durante un tiempo, y los patólogos los usan como señal de que ese músculo se ha estado regenerando.
Términos para ir más allá: hipertrofia, hiperplasia, atrofia por desuso, sarcopenia, dinapenia, células satélite, Pax7, lámina basal, regeneración muscular, núcleos centrales, fibrosis muscular.
Células cortas, ramificadas y unidas. Las células del músculo cardíaco, los cardiomiocitos, tienen sarcómeros como las fibras esqueléticas, pero son mucho más cortas, se ramifican y suelen tener un solo núcleo central. Se unen por sus extremos mediante los discos intercalares, que tienen dos clases de unión: unas anclas, los desmosomas, que impiden que se separen al contraerse, y unos poros, las uniones comunicantes, por los que la señal eléctrica pasa directamente de una célula a la siguiente.
Late solo. Algunas células del corazón, las del marcapasos natural, se disparan por sí mismas a un ritmo regular. Sin la influencia de los nervios, ese marcapasos marcaría entre 80 y 100 latidos por minuto; los nervios y las hormonas lo aceleran o lo frenan. Por eso el corazón sigue latiendo incluso en una persona que ha perdido la conciencia.
No puede quedarse contraído. Después de cada contracción, la célula cardíaca pasa unos 250 milisegundos sin poder responder a una nueva orden. En el músculo esquelético, las órdenes muy seguidas se suman hasta una contracción sostenida; en el corazón eso no puede pasar, y así siempre hay una pausa para que se relaje y se vuelva a llenar.
Siempre con oxígeno. Los cardiomiocitos fabrican casi todo su ATP en las mitocondrias, sobre todo a partir de grasas y glucosa de la sangre. Por eso dependen tanto del riego de las arterias coronarias.
Se renuevan muy poco. Un estudio que fechó las células del corazón con el carbono de las pruebas nucleares calculó que se renuevan alrededor del 1 % al año a los 25 años y menos de la mitad de eso a los 75. Por eso, cuando un infarto mata una parte del músculo, el hueco no se rellena con músculo nuevo, sino con una cicatriz.
¿Mito o realidad? "El corazón es el único músculo que nunca descansa." Realidad a medias. Es cierto que no para nunca, pero sí descansa: en cada latido. En reposo, de los unos 800 milisegundos que dura un latido, los ventrículos pasan unos 430, más de la mitad, relajados y llenándose de sangre. El corazón descansa a ratos de menos de medio segundo, muchas veces al día.
Términos para ir más allá: cardiomiocito, discos intercalares, desmosomas, uniones comunicantes (gap), conexinas, sincitio funcional, células marcapasos, nodo sinusal, automatismo, periodo refractario, meseta del potencial de acción, metabolismo aerobio, renovación de cardiomiocitos, ley de Frank-Starling.
Sin bandas. Las células del músculo liso tienen forma de huso, miden entre 30 y 200 milésimas de milímetro y tienen un solo núcleo. También usan actina y miosina, pero no las ordenan en sarcómeros: los filamentos forman una red que cruza la célula en diagonal, anclada a unos puntos llamados cuerpos densos, que hacen el papel de las líneas Z. Por eso no se ven bandas, y al contraerse la célula se acorta, se ensancha y su membrana se arruga.
Otro interruptor para el calcio. También aquí la señal es el calcio, pero el músculo liso no tiene troponina. El calcio se une a otra proteína, la calmodulina, que activa una enzima que prepara las cabezas de miosina para tirar. Es un sistema más lento, pero muy económico: algunas cabezas se quedan enganchadas mucho tiempo, y la pared puede mantenerse apretada durante horas gastando muy poca energía.
En equipo o por libre. En la mayoría de los órganos huecos, como el intestino, la vejiga o el útero, las células del músculo liso están conectadas por uniones comunicantes y se contraen en oleadas, todas juntas. En otros lugares, como el iris del ojo, los bronquios o las grandes arterias, cada célula recibe su propia orden y trabaja por separado, para un control más fino.
Quién manda. Al músculo liso no lo gobierna tu voluntad, sino los nervios automáticos, las hormonas, sustancias locales y el propio estiramiento: cuando una víscera hueca se llena y se estira, su pared responde contrayéndose y, poco a poco, se acomoda. A diferencia del músculo esquelético y del cardíaco, sus células pueden dividirse, y por eso el músculo liso se regenera mejor.
Curiosidad: la piel de gallina es obra del músculo liso. Junto a cada pelo hay un músculo diminuto, el erector del pelo, que con el frío o el miedo se contrae y lo pone de punta. En los animales con mucho pelaje, eso atrapa una capa de aire que abriga o los hace parecer más grandes; en nosotros, con tan poco vello, solo deja la piel con bultitos.
Términos para ir más allá: músculo liso unitario y multiunitario, cuerpos densos, calmodulina, cinasa de la cadena ligera de miosina, estado de enganche (latch), tono, peristaltismo, sistema nervioso autónomo, oxitocina, miometrio, erector del pelo, pericitos.
El tejido muscular está en casi todos los temas que ya conoces, a veces donde menos se espera. Estos son algunos de sus trabajos.
| Órgano | Tejido muscular | Para qué |
|---|---|---|
| Corazón | Músculo cardíaco | Bombear la sangre, latido a latido, toda la vida |
| Pulmones | El diafragma y los intercostales (esqueléticos); músculo liso en los bronquios | Mover el aire; ajustar el calibre de las vías respiratorias |
| Arterias | Músculo liso en su pared | Estrecharse o ensancharse y regular la presión y el reparto de la sangre |
| Tubo digestivo | Músculo liso en casi todo él; esquelético al principio y al final | Empujar la comida en oleadas y cerrar el paso con esfínteres |
| Ojo | Liso en el iris y para enfocar; esquelético para moverlo | Regular la luz, enfocar y mirar hacia donde quieres |
| Piel | Los erectores del pelo (lisos) | La piel de gallina |
| Vejiga y útero | Músculo liso | Vaciar la orina; empujar en el parto |
| Aparato locomotor | Más de 600 músculos esqueléticos | Mover los huesos, mantener la postura y producir calor |
¿Mito o realidad? "La lengua es el músculo más fuerte del cuerpo." Mito. La lengua no es un solo músculo, sino un conjunto de ocho, y no gana en ninguna categoría. Según cómo se mida, el más fuerte es otro: por su peso, el masetero, que cierra la mandíbula; por la fuerza con que tira, el sóleo de la pantorrilla; y el que más trabaja es el corazón.
El tejido muscular tiene un solo motor, la miosina que tira de la actina cuando hay calcio y ATP, y lo organiza de tres maneras: en sarcómeros alineados para la fuerza rápida y voluntaria del esqueleto, en una red de células unidas que late sola en el corazón, y en husos sin bandas que aprietan despacio y sin cansarse en las paredes de los órganos.
Cada paso, cada latido, cada respiración y cada bocado que avanza por tu intestino son el trabajo de millones de células que solo saben tirar, y que nunca dejan de hacerlo.
Si miraras un trozo de músculo al microscopio, verías células muy distintas trabajando con el mismo motor de actina y miosina. Estas son las cinco que viven en el tejido muscular.
Esquema: Larga y cilíndrica como un hilo, con bandas claras y oscuras y muchos núcleos pegados a la membrana.
Si falla: Sin distrofina se rompe con cada contracción: es la distrofia de Duchenne.
Esquema: Pequeña y aplanada, casi solo núcleo, acostada sobre la fibra y bajo la lámina basal.
Si falla: Si la reserva se agota, el músculo dañado se rellena de cicatriz y grasa.
Esquema: Corto y ramificado, estriado, con uno o dos núcleos en el centro y unido a sus vecinos por los discos intercalares.
Si falla: Si le falta oxígeno muere y deja una cicatriz que no late: es el infarto.
Esquema: Pequeña y pálida, con muy pocas miofibrillas: un músculo que casi no se contrae y que se dispara solo, una y otra vez.
Si falla: El corazón late demasiado despacio, y otras zonas más lentas toman el relevo.
Esquema: En forma de huso, con un solo núcleo en el centro y sin bandas: sus filamentos se cruzan en red, anclados a los cuerpos densos.
Si falla: En los bronquios, si se contrae de más, estrecha el paso del aire: es la crisis de asma.
Cierre. Cinco células, un mismo motor. Lo que las hace distintas no es la actina ni la miosina, sino lo que cada una ha añadido para su trabajo: cientos de núcleos, una reserva dormida, una central de energía, un reloj o una red que aprieta sin cansarse.
El motor del músculo tiene muchas piezas, y puede fallar cualquiera de ellas: el anclaje de la fibra, la orden del nervio, el calcio, el sarcómero, la propia fibra o el control de su crecimiento. Aquí van algunas enfermedades, explicadas desde el tejido. No hablamos de tratamientos.
| Enfermedad | Qué falla | Dónde se explica |
|---|---|---|
| Distrofia muscular de Duchenne | La distrofina, que ancla la fibra a lo que la rodea | Bloque 1 |
| Miastenia grave | Los receptores de acetilcolina de la placa motora | Bloque 3 |
| Hipertermia maligna | El canal que suelta el calcio del retículo | Bloque 3 |
| Miocardiopatía hipertrófica | Las proteínas del sarcómero del corazón | Bloques 2 y 8 |
| Rabdomiólisis | La fibra se rompe y suelta su contenido a la sangre | Bloques 1 y 5 |
| Sarcopenia | El mantenimiento del músculo con la edad | Bloque 7 |
| Miomas uterinos | El crecimiento del músculo liso del útero (benignos) | Bloque 9 |
| Rabdomiosarcoma | El control de la división en células que imitan al músculo | Bloques 1 y 7 |
La distrofina es una proteína larga que une el interior de la fibra con la matriz que la rodea, como un amortiguador que reparte la fuerza en cada contracción. Su gen es el más grande que se conoce en el ser humano, y está en el cromosoma X; por eso la enfermedad afecta casi solo a los varones. Sin distrofina, la membrana de la fibra se daña con cada contracción, las fibras van muriendo y las células satélite acaban por no dar abasto: el músculo se sustituye poco a poco por grasa y tejido conjuntivo. La debilidad empieza en la primera infancia y avanza deprisa, y con los años afecta también al corazón. Junto con su forma más leve, la de Becker, aparece en entre 1 de cada 3.500 y 1 de cada 5.000 niños varones.
Es una enfermedad autoinmune: el sistema de defensa fabrica anticuerpos contra los receptores de acetilcolina de la placa motora (bloque 3). Con menos receptores, la orden del nervio llega débil. La debilidad empieza muchas veces por los músculos de los ojos, con párpados caídos o visión doble, y tiene un rasgo muy característico: empeora al usar el músculo y mejora con el descanso. Afecta a unas 20 de cada 100.000 personas.
En algunas personas, por un cambio heredado, casi siempre en el gen del receptor de rianodina, el canal que suelta el calcio del retículo (bloque 3) se abre con demasiada facilidad. No da ningún síntoma en la vida diaria, pero ciertos gases anestésicos lo disparan: el calcio inunda las fibras, los músculos se ponen rígidos, gastan ATP sin control y la temperatura del cuerpo sube muy deprisa. Es una urgencia que los equipos de anestesia saben reconocer, y por eso suelen preguntar si algún familiar tuvo problemas con una anestesia. Ocurre en entre 1 de cada 5.000 y 1 de cada 50.000 anestesias con estos gases.
Se debe sobre todo a cambios en los genes de proteínas del sarcómero, como la miosina del corazón. La pared del ventrículo izquierdo se engruesa, sobre todo el tabique que separa los dos ventrículos, y a veces dificulta la salida de la sangre. Afecta a alrededor de 1 de cada 500 personas. Muchas viven con normalidad, pero aumenta el riesgo de arritmias peligrosas, y es una de las causas que se buscan cuando una persona joven sufre una muerte súbita.
Si muchas fibras musculares se rompen a la vez, por un aplastamiento, por pasar mucho tiempo inmóvil en el suelo tras una caída o por un ejercicio extremo, su contenido pasa a la sangre: potasio, enzimas como la creatina cinasa y mioglobina. La mioglobina puede teñir la orina de un color oscuro, como el del té o el de la cola, y dañar el riñón. Es la razón de que en las personas rescatadas de un derrumbe se vigile tanto la función de los riñones.
Es la pérdida de masa y de fuerza muscular que llega con los años (bloque 7) cuando es tan intensa que limita la vida diaria y aumenta el riesgo de caídas. Afecta a entre un 5 y un 13 % de las personas de 60 a 70 años, y a entre un 11 y un 50 % de las mayores de 80, según cómo se mida. El ejercicio de fuerza es lo que más la frena.
Los miomas, o leiomiomas, son tumores benignos del músculo liso del útero. Son muy frecuentes: un estudio con ecografías calculó que, al acercarse a la menopausia, los habían tenido más del 80 % de las mujeres negras y casi el 70 % de las blancas. Muchos no dan síntomas; otros causan reglas abundantes, dolor o presión.
Es un sarcoma (lo viste en la Ventana clínica del Tejido conjuntivo) cuyas células imitan a las del músculo esquelético en formación. Es el sarcoma de tejidos blandos más frecuente en la infancia: supone alrededor de la mitad de los que aparecen en menores de 20 años, y en torno al 3 % de todos los cánceres infantiles. En adultos es muy raro.
Términos para ir más allá: distrofia muscular de Duchenne y de Becker, distrofina, herencia ligada al cromosoma X, miastenia grave, anticuerpos contra el receptor de acetilcolina, hipertermia maligna, RYR1, miocardiopatía hipertrófica, MYH7, MYBPC3, muerte súbita, rabdomiólisis, mioglobinuria, síndrome de aplastamiento, sarcopenia, leiomioma, rabdomiosarcoma, miopatías.
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Anatomy and Physiology 2e Gratuitoen inglés
Libro de texto abierto. El capítulo 10 explica los tres tipos de músculo, la fibra esquelética (hasta 100 µm de grosor y 30 cm de largo en el sartorio), sus envolturas, el sarcómero, el ciclo de los puentes cruzados (unos 10 nm por golpe), el calcio, las fuentes de energía (unos segundos de ATP, unos 15 s de fosfocreatina, alrededor de 1 min de glucólisis), las unidades motoras, los tipos de fibra, la hipertrofia y la atrofia, el músculo cardíaco, el liso (30-200 µm, cuerpos densos, calmodulina) y la regeneración. El 11.1 trata las parejas de músculos, y el 19.2 y el 19.3, el periodo refractario del corazón (unos 250 ms), el ritmo del nodo sinusal (80-100 por minuto) y la duración de cada fase del latido.
Título: OpenStax Anatomy and Physiology 2e, capítulos 10, 11.1, 19.2 y 19.3
Neuroscience, 2.ª edición: "The Motor Unit" Gratuitoen inglés
Tamaño de las unidades motoras (muy pocas fibras por neurona en los músculos del ojo; 1.000-2.000 en el gemelo) y orden de reclutamiento, de las pequeñas a las grandes.
NCBI Bookshelf: NBK10874
Skeletal muscle mass and distribution in 468 men and women aged 18-88 yr Gratuitoen inglés
El músculo esquelético supone el 38,4 % de la masa corporal en los hombres y el 30,6 % en las mujeres.
DOI: 10.1152/jappl.2000.89.1.81
Changes in the cross-striations of muscle during contraction and stretch and their structural interpretationen inglés
Los dos artículos que propusieron, por separado, la teoría de los filamentos deslizantes. Las dos parejas trabajaban de forma independiente y los dos Huxley no eran parientes.
Título: Huxley Hanson 1954 Nature Changes in the cross-striations of muscle
Titina (ficha de referencia) Gratuitoen inglés
La isoforma de referencia tiene 34.350 aminoácidos y unos 3,8 megadaltons; una molécula ocupa medio sarcómero y mide más de 1 µm. Su nombre químico completo tiene 189.819 letras. Es la proteína más grande del cuerpo humano (en 2024 se describió en un alga una proteína aún mayor).
UniProt: Q8WZ42
Measurement and prediction of peak shivering intensity in humansen inglés
El tiritar más intenso multiplica por 4,9 el gasto de energía en reposo.
PubMed: 11394237
Relationships between electromyographic characteristics, mechanical work efficiency and body temperatures during running exercise test in men Gratuitoen inglés
La eficiencia mecánica al correr va del 36 % al 26 %; el resto de la energía se libera como calor.
Título: Pokora 2004 Journal of Human Kinetics mechanical work efficiency running
Synergistic interaction between exercise and insulin on peripheral glucose uptake Gratuitoen inglés
Con la insulina elevada, más del 85 % del consumo de glucosa de todo el cuerpo lo hace el músculo esquelético.
DOI: 10.1172/JCI110399
Stretching to prevent or reduce muscle soreness after exercise Resumen gratuitoen inglés
Doce estudios: estirar antes, después o en los dos momentos no reduce las agujetas de forma apreciable.
Cochrane: CD004577
Delayed onset muscle soreness: treatment strategies and performance factorsen inglés
Las agujetas aparecen tras el ejercicio excéntrico y alcanzan su máximo entre 24 y 72 horas después; el lactato no es su causa.
DOI: 10.2165/00007256-200333020-00005
Mitochondrial dynamics in the adult cardiomyocytes: which roles for a highly specialized cell? Gratuitoen inglés
En los cardiomiocitos adultos, las mitocondrias ocupan al menos el 30 % del volumen de la célula.
DOI: 10.3389/fphys.2013.00102
Evidence for cardiomyocyte renewal in humansen inglés
Los cardiomiocitos se renuevan alrededor del 1 % al año a los 25 años y un 0,45 % a los 75; a lo largo de la vida se renueva menos de la mitad.
PubMed: 19342590
Myometrium Gratuitoen inglés
Las células del miometrio miden unos 50 µm y en el embarazo superan las 500 µm, sobre todo porque crecen las que ya existen.
Título: Kenhub Myometrium
Pupillary Light Reflex Gratuitoen inglés
El reflejo de la pupila a la luz: el músculo esfínter del iris, su control por nervios automáticos y la respuesta de los dos ojos a la vez.
NCBI Bookshelf: NBK537180
Sarcopenia, dynapenia, and the impact of advancing age on human skeletal muscle size and strength; a quantitative review Gratuitoen inglés
A los 75 años se pierde un 0,8-0,98 % de masa muscular al año en los hombres y un 0,64-0,70 % en las mujeres; la fuerza cae entre dos y cinco veces más deprisa que la masa.
DOI: 10.3389/fphys.2012.00260
Satellite cell of skeletal muscle fibers Gratuitoen inglés
El artículo que describió por primera vez las células satélite, con el microscopio electrónico.
Título: Mauro 1961 Satellite cell of skeletal muscle fibers
What is the strongest muscle in the human body? Gratuitoen inglés
No hay un único músculo "más fuerte": por su peso, el masetero; por la fuerza con que tira, el sóleo; el que más trabaja, el corazón.
Título: Library of Congress Everyday Mysteries strongest muscle
MedlinePlus Genetics: Duchenne and Becker muscular dystrophy · DMD gene · Myasthenia gravis · Malignant hyperthermia · Familial hypertrophic cardiomyopathy Gratuitoen inglés
Fichas de cada enfermedad: genes implicados, qué ocurre en el músculo y frecuencia (Duchenne y Becker, 1 de cada 3.500-5.000 varones; miastenia, unas 20 de cada 100.000 personas; hipertermia maligna, 1 de cada 5.000-50.000 anestesias con gases; miocardiopatía hipertrófica, alrededor de 1 de cada 500). El gen de la distrofina es el más grande que se conoce en el ser humano.
Título: MedlinePlus Genetics + nombre de la enfermedad
StatPearls: Rhabdomyolysis · Rhabdomyosarcoma Gratuitoen inglés
Causas y consecuencias de la rotura de fibras (mioglobina, potasio y daño del riñón) y frecuencia del rabdomiosarcoma (el sarcoma de tejidos blandos más frecuente en la infancia).
Título: StatPearls + nombre de la enfermedad
An overview of sarcopenia: facts and numbers on prevalence and clinical impact Gratuitoen inglés
La sarcopenia afecta a un 5-13 % de las personas de 60 a 70 años y a un 11-50 % de las mayores de 80, según cómo se defina.
DOI: 10.1007/s13539-010-0014-2
High cumulative incidence of uterine leiomyoma in black and white women: ultrasound evidenceen inglés
Al final de la edad fértil, más del 80 % de las mujeres negras y casi el 70 % de las blancas han tenido miomas.
PubMed: 12548202
Anatomy and Physiology 2e (OpenStax, capítulo 10) · Neuroscience, "The Motor Unit" (Purves y cols.) · MedlinePlus Genetics. Las tres, gratuitas y en inglés; sus fichas están arriba.